MATERIAL COMPLEMENTARIO: DARWINISMO

Darwinismo.

Teoría evolucionista que sustenta la evolución de las especies vivas por selección natural. Fue formulada por Charles Robert Darwin, que la desarrolló principalmente en sus obras El origen de las especies por medio de la selección natural, o la lucha por la existencia en la naturaleza (1859) y La descendencia del hombre y la selección sexual (1871). El naturalista Alfred Russell Wallace había llegado a conclusiones semejantes, aunque Darwin las había formulado bastante tiempo atrás, pero no publicó el resultado de sus investigaciones hasta que tuvo conocimiento de que Wallace se le podía adelantar. Dicha teoría implica que ciertas variaciones hereditarias, morfológicas o fisiológicas, debido al influjo del medio ambiente, favorezcan la reproducción de individuos con dichas características que pasan luego a toda la especie o bien dan origen a una especie diferente.

Algunas teorías evolucionistas ya habían sido formuladas con anterioridad (Buffon, Blyth, Chalmers, Geoffroy Saint-Hilaire, Lamarck, Maupertuis, Wallace) , siendo especialmente significativa la teoría formulada por Lamarck (ver lamarckismo), que influyó sobre el abuelo de Charles Darwin, el naturalista Erasmus Darwin. Pero Charles Darwin propuso una teoría alternativa, pues no aceptó las principales hipótesis de Lamarck. Negó la generación espontánea y afirmó que todas las formas de vida provenían de un tronco común. El darwinismo se apoya en dos hipótesis fundamentales: a) el mecanismo de la variación, y b) la selección natural.Aunque, en su época, todavía no se había constatado la existencia de mutaciones genéticas, Darwin estaba convencido de que había algún mecanismo de producción de diferencias entre los distintos individuos y, dada la gran duración de los períodos de tiempo estudiados, estimaba que las pequeñas diversidades y variaciones podían dar explicación de variaciones de grado mucho mayor. No obstante, y aunque aceptaba la herencia de los caracteres adquiridos (posteriormente refutada por Weismann, el fundador del llamado neodarwinismo), no creyó que la adaptación al medio pudiera constituir el mecanismo evolutivo, ni creyó tampoco en la existencia de ningún mecanismo teleológico o finalista oculto. Darwin sostuvo que la «selección natural» era el mecanismo fundamental de la evolución. Dicha hipótesis, fuertemente influenciada por las teorías de Malthus, se puede resumir de la siguiente manera: los organismos vivos producen más cantidad de individuos de los que pueden sobrevivir y, como se da entre ellos gran variabilidad, pues no hay ningún individuo igual, en la lucha por la vida son eliminados aquellos peor adaptados, por lo que sobreviven y se reproducen los que poseen las características más favorables. Esto es lo que hace que las especies vayan evolucionando a lo largo de dilatados períodos de tiempo. En este proceso tiene un papel más importante el contacto de los individuos de una especie con sus congéneres y con miembros de otras especies, es decir, el contexto de relación con otras especies vivas, que el ocupado por las circunstancias geológicas o climáticas, tan importantes desde el punto de vista de Lamarck.

Pero Darwin, al no conocer los mecanismos reales de producción de variaciones, no podía explicar las causas de la variabilidad, ni la forma como se transmitían a la generación siguiente. Sin embargo, los descubrimientos de G. Mendel y de la genética moderna le dieron la razón, aunque él no llegó a conocerlos. Uno de los problemas relacionados con toda teoría biológica evolutiva es el del origen de la vida, que el darwinismo no formula, pero que influyó en los nuevos planteamientos que estudian esta cuestión. Se conoce también como darwinismo social una extrapolación del darwinismo aplicado a la sociedad humana. Ver filosofía de la biología.
El neodarwinismo de Weismann

La teoría evolucionista de Darwin tuvo que enfrentarse con numerosos problemas científicos, en especial:

a) la inexistencia, en su época, de restos paleontológicos suficientes para justificar las transiciones entre especies;

b) la falta de pruebas concluyentes sobre la selección natural;

c) la no heredabilidad de los caracteres adquiridos;

d) la juventud de la tierra, lo que impediría el largo proceso evolutivo (según los cálculos de Lord Kelvin, que luego se mostraron incorrectos al no tener en cuenta el calor de los materiales radiactivos);

e) la justificación de la aparición de órganos tan complejos como los ojos, por ejemplo.

Estas objeciones, entre otras, han ido siendo superadas por las modernas revisiones del darwinismo original. En especial, jugaron un papel fundamental la nueva genética surgida a partir de los descubrimientos de Mendel y la noción de gen postulada por Auguste Weismann, en 1882. De hecho, el neodarwinismo propiamente dicho es la teoría elaborada por Weismann, quien, a su vez, una vez postulada la existencia de los genes (partículas determinantes, les llamaba), aplicaba la mecánica mendeliana sin saberlo (ya que la obra de Mendel todavía no había sido descubierta). Según Weismann, la selección natural se efectuaba sobre los genes, que eran los responsables de la transmisión de los caracteres hereditarios. Este autor fue el primero en distinguir entre soma y germen, es decir, entre conjunto del cuerpo y células sexuales, y en afirmar que sólo las variaciones producidas en los genes de las células del germen pueden ocasionar variaciones genéticas. De esta manera, Weismann corrigió y amplió la teoría de Darwin y postuló un darwinismo sin transmisión de caracteres heredados.

La teoría sintética de la evolución.

El redescubrimiento posterior de los trabajos de Mendel por parte de De Vries y Bateson daba más consistencia a la teoría evolutiva de Darwin, aunque De Vries la reformuló en un sentido distinto, originando el saltacionismo que negaba el papel de la selección natural. Dicha teoría, a pesar de experimentar un gran auge, pronto cayó en el olvido, debido a la aparición de la genética de poblaciones en los años 1930, desarrollada especialmente por el genetista y matemático J.B.S. Haldane, y por Chetverikov y Th. Dobzhansky.

La genética de poblaciones, juntamente con las aportaciones de la sistémica y la noción del pool de genes revitalizaron el papel de la selección natural. De esta manera, con estas nuevas aportaciones, la teoría evolutiva mejor elaborada seguía siendo el neodarwinismo. Se mantenían los puntos clave de la teoría de Darwin, pero con las incorporaciones de los avances de la genética, con la incorporación de la noción de mutación y con elementos teóricos nuevos para fundamentar la selección natural. Todo ello condujo a una nueva reformulación de la teoría que se conoce como teoría sintética de la evolución, elaborada a principios de los años 1940 especialmente por Theodosius Dobzshansky, Julian Huxley, E. Mayr y G. Simpson (que para muchos es confundida todavía con el neodarwinismo, aunque este nombre se corresponde solamente con la anterior concepción de Weisman).

Durante los años 1950, con la aparición de la genética molecular (que probó definitivamente la no heredabilidad de los caracteres adquiridos, ya que la información adquirida por las proteínas no puede retrotransmitirse a los ácidos nucleicos), se tuvo que retocar la formulación de la teoría sintética que, en líneas generales, sustenta las tesis siguientes:

1) la unidad de transmisión de información genética, y de mutación es el gen;

2) la unidad de selección es el individuo, no el gen, pero, la unidad de evolución no es ni el gen ni el individuo, sino la población que comparte determinado genoma;

3) el proceso de la selección natural depende de las diversas interacciones entre los organismos y su medio ambiente, lo que puede originar, o no, una «lucha por la existencia». En ésta, lo importante no es la supervivencia del individuo, sino su capacidad reproductora, es decir, que deje descendencia;

4) el enriquecimiento del concepto de selección natural;

5) la revitalización de la noción de variabilidad, que se explica a partir de la genética y de las mutaciones.De esta manera, las tesis básicas de la teoría sintética son las de la mutación genética (originada al azar), la de la recombinación genética, y la de la selección natural que actúa como filtro de las diversas mutaciones genéticas aleatorias. Además, las evidencias paleontológicas confirmaban que la evolución era un proceso gradual que podía ser guiado por la selección natural.

Complejidades de la teoría sintética de la evolución

Desde los años 1960 no han cesado de obtenerse nuevos datos genéticos que han ido complicando cada vez más la teoría sintética: nociones como las de preadaptación genética o polimorfismo genético han ido enriqueciendo y, a la vez, complicando la teoría que, a pesar de ello, sigue teniendo un punto débil fundamental: no se explica con claridad el proceso de la especiación, es decir, de la aparición de nuevas especies. Se ha considerado que el mecanismo de las mutaciones debe estudiarse teniendo en cuenta las llamadas recomposiciones cromosómicas, de manera que son las modificaciones que afectan a los cromosomas, o a fragmentos de ellos, más que a los genes, y se ha considerado también que, por encima del genoma individual está el conjunto de la población: el objeto de selección natural ya no es el gen, ni tan sólo el individuo, sino la población entera. Ello ha condicionado la aparición de revisiones dentro de la misma teoría sintética y ha engendrado diversas teorías regionales (todavía en el interior de la teoría sintética marco), como las de la especiación geográfica, la de la especiación por saltos o la de la especiación rápida o paratrápica.

En esta situación de creciente complejidad han empezado a aparecer teorías alternativas que ya se salen del marco general de la teoría sintética que, no obstante, sigue siendo la más comúnmente aceptada por los biólogos. De entre estas teorías alternativas destacan: a) La teoría neutralista, formulada por el matemático japonés M. Kimura a partir de 1968, y defendida también por T. Hukes, plantea el problema que plantea el papel del azar en la repartición de los genes. Dado que se sabe que cada individuo de una especie es portador de cientos de miles de parejas de genes heterozygotes, ello parece indicar que el azar ha de tener un papel mucho más relevante que la mera presión selectiva.

Para Kimura, la mayoría de las mutaciones serían neutrales (ni manifiestamente favorables ni manifiestamente desfavorables), y su difusión se debería simplemente al azar, reduciéndose en gran medida el papel de la selección natural. Lewontin ha elaborado un interesante modelo seleccionista en el cual la unidad de selección no es el gen, sino un fragmento cromosómico, y ha ampliado el alcance de la concepción neutralista de Kimura.b)

El organicismo de A. Vandel, fue formulado por primera vez en 1960, y considera la evolución como un encadenamiento en que cada unos de sus eslabones están cada vez más integrados en niveles más complejos. En cada nivel evolutivo se encuentran los mismos elementos que en el nivel inmediatamente anterior, pero más especializados, e integrados en un conjunto que constituye una especie de supra-organismo dotado con cualidades nuevas. Así, cada uno de los eslabones manifiesta un grado de información mayor que el de los eslabones inferiores, en los cuales no se había desarrollado. Eslabones fundamentales serían los siguientes: el molecular, el celular, el pericelular y el social. ambién Jacques Monod contribuyó a la difusión de esta teoría, indicando que la estructura final de cada proteína determina su función, mientras que, a su vez, dicha estructuración pasa por diversos estadios que se corresponden con un aumento de la información, que está potencialmente presente en el nivel inferior pero que sólo se actualiza en el superior. Pero toda esta teoría, en la que resuenan las concepciones organicistas clásicas, está constituida sobre modelos mutacionistas que parecen insuficientes. c) El neolamarckismo de Wintrebert y Grassé, del cual se da información en el artículo «neolamarckismo» de este diccionario.d)

La teoría del equilibrio puntuado, formulada en 1972 por N. Elredge y S. Gould, sostiene que la evolución no tiene un carácter gradual, como afirma la teoría sintética, sino que se produce a saltos. Según estos autores, las especies mantienen durante mucho tiempo sus características fundamentales, excepto en el caso de prolongados aislamientos geográficos. En este caso, adquieren nuevas adaptaciones al medio y pueden aniquilar la población primitiva. La transformación evolutiva se da en forma de «mosaico», es decir, en regiones determinadas del organismo, razón por la cual entre fósiles de dos especies de una misma línea evolutiva aparecen fósiles de tipo intermedio. e)

La sociobiología, formulada por E.O. Wilson, R. Dawkins, J. Maynard Smith. R.L. Trivers y otros. Los partidarios de dicha teoría sostienen que el sujeto evolutivo es fundamentalmente el gen. El azar apenas tiene cabida en su concepción, y consideran que todas las interacciones sociales entre los miembros de unas especies están gobernados por sus genes. La formulación más contundente de esta concepción es la expuesta por Dawkins en su teoría del gen egoísta que hace extensivo a una explicación de la cultura humana a partir de la noción de meme. Los individuos son más efímeros, mientras que los genes permanecen, de manera que los individuos, de hecho, son concebidos como instrumento de supervivencia de los genes.

En resumen, las teorías evolutivas actualmente en vigor son:- la teoría sintética de la evolución (por muchos llamada todavía neodarwinismo) de Dobzhansky, Mayr y Simpson, de tipo mecanicista, según la cual la macroevolución es un fruto gradual de la microevolución. Para esta teoría, el sujeto de la evolución es el individuo.- la teoría sintética renovada defendida por Lewontin, Gould y muchos otros autores. Dan más importancia al azar y sustentan un modelo discontinuista y saltacionista de la evolución. En períodos de cambio evolutivo aparecen multitud de nuevas especies, la mayoría de las cuales desaparecen. Por ello, el sujeto de la evolución es la especie, no el individuo.- la sociobiología de E.O. Wilson, R. Dawkins, J. Maynard Smith. R.L. Trivers y otros. El sujeto evolutivo es fundamentalmente el gen, y el azar tiene poca intervención.- la teoría neutralista o estocástica de Kimura, que otorga el protagonismo de la evolución al azar.- la teoría organicista de A. Vandel, que apenas tiene actualmente seguidores.- el neolamarckismo de Wintrebert y Grassé, defendida prácticamente en solitario por estos autores.- la teoría del equilibrio puntuado de N. Elredge y S. GouldEn cualquier caso, todo ello es manifestación o síntoma de que se está asistiendo al proceso de formación de un nuevo modelo evolucionista que todavía no ha acabado de surgir. Si se utilizase la terminología de Kuhn se podría decir que se está asistiendo al proceso de desmoronamiento de un paradigma, pero la ciencia actual todavía debe aferrarse al existente que, para la mayoría de biólogos sigue siendo la teoría sintética de la evolución, junto con sus muchas variaciones.